大腦的認知地圖：是什麼左右了我們的記憶和導航能力？

　　本文來自微信公眾號：神經科學（ID：neureality），作者：Jordana Cepelewicz，翻譯：Nox，編輯：夏明明，封面：pixabay

　　在精神世界和物質世界之間，我們人類總能體驗到一種奇異且深層的聯繫，尤其在記憶方面。我們擅長記憶地標和場景，而當某個位置被給予情境時，記憶則更容易。為了記住長篇演講稿，古希臘和羅馬的演說家想象自己徘徊在富於提示的"記憶宮殿"中。現代記憶競賽冠軍們仍然使用這種技術來"擺放"長串的数字和名字等。

　　"我們的語言充滿了用以推理和記憶的空間隱喻。"

　　正如哲學家康德所說，空間概念是我們藉以感知與解釋世界的組織性原則，其中不乏抽象的方式。人工智能公司 DeepMind 的神經科學家金·斯塔肯菲爾德（Kim Stachenfeld）說："我們的語言充滿了用以推理和記憶的空間隱喻。"過去十幾年的研究表明，那些隱喻——至少在記憶與導航兩種能力方面——可能在大腦中具有物質基礎。

　　而海馬體這一海馬形狀的大腦區域，對這兩個功能來說都是必不可少的。有證據開始表明，構成兩者的基礎可能是相同的編碼方案（同樣是基於網格的表現形式）。一些研究人員最近提出，這種編碼方案可以幫助我們處理其他類型的信息，例如視覺景象、聲音和抽象概念。最雄心勃勃的說法稱，這些網格代碼可能是理解大腦處理一般常識、感知和記憶中所有細節的關鍵。

失憶症與六邊形

　　1953 年，27 歲的亨利·莫萊森（Henry Molaison, 又稱H.M.）進行了一項高風險的實驗性手術，以治癒自己的癲癇。神經外科醫生從他的大腦深處摘除了海馬體及周圍組織，減輕了癲癇發作，卻不經意間給他帶來永久失憶症。直到半個世紀后H.M.去世，他都無法編錄新的記憶：記不住早餐吃了什麼，也記不住最近的新聞標題，遑論幾分鐘前別人介紹過的陌生人。

　　H.M.的悲劇故事，徹底改變了科學家對海馬體在大腦組織記憶中的作用的理解。多年後的另一場以海馬體為中心的革命，幫助其開拓者摘得諾貝爾獎：兩種不同細胞的研究共同表明，海馬區域的基本功能不僅包括記憶，還有導航與二維空間的表徵。

神經科學家約翰·奧基夫（John O'Keefe）發現了位置細胞，大腦導航系統的一個主要組成部分，這一發現開啟了對海馬體內認知地圖的研究。——約翰·奧基夫（John O'Keefe）

　　第一種細胞發現於 1971 年，即主要用來指示當前位置的"位置細胞"。倫敦大學學院的神經科學家約翰·奧基夫（John O'Keefe）及同事監測了自由活動的大鼠的大腦活動，並觀察到一些神經元只有當大鼠在籠子的特定位置時才會激發。例如，當大鼠嗅到圍欄的東北角時，某些神經元變得活躍，除此之外則保持安靜；其他神經元則在大鼠處於籠子中心時激發。

　　也就是說，這些細胞編碼了一種空間感（"你在這裏"），並共同創造整個空間的地圖。（當大鼠被放入不同的籠子或房間時，這些位置細胞會"重新映射"並編碼不同的局部位置。）這些研究結果啟發了新的提議：除了物理地圖以外，海馬體可能正在創造和存儲"認知地圖"（在上世紀 40 年代，心理學家愛德華·托爾曼首次提出這一想法，來解釋大鼠在迷宮中想出新捷徑的機制）。

　　至少，在尋找這類"地圖"存在跡象的長路上，海馬體看起來是個很好的開端。這項工作最終促使邁-布里特·莫澤（May-Britt Moser）和愛德華·莫澤（Edvard Moser）將注意力轉向位於海馬體旁邊的內嗅皮層。該區域為海馬體提供了重要的輸入，它也是阿爾茨海默病首先惡化的區域之一，能夠影響患者的導航和記憶能力。研究人員在內嗅皮層發現了網格細胞，它們很有可能參與了"認知地圖"的形成。

　　"網格細胞代碼可能是某種度量或坐標系統……它所能規劃的維度似乎是隨機的。"——雅各布·貝蒙德（Jacob Bellmund），馬克思·普朗克研究所

　　不同於位置細胞，網格細胞並不显示特定的位置。相反，它們組成一個不受位置影響的獨立坐標系（網格細胞也因此常被稱作大腦中的 GPS）。每個網格細胞隨着有規律性的間隔激發，形成一個六邊形。想象一下：你的卧室地板鋪滿相同大小的六邊形地磚，每個地磚被分成六個等邊三角形。你走進房間，每當走到任何這些三角形的頂點時，其中一個網格單元就會觸發。

　　不同的網格細胞群形成各異網格：它們可能是或大或小的六邊形，有不同的朝向，彼此偏移。這些網格細胞一同工作，映射環境中每個位置，任何特定位置都能被表示為一種獨特的網格細胞激發模式組合。不同網格重疊的信息點會告訴大腦身體此刻所在何處。

　　這種網格網絡或網格編碼建立了比位置細胞更內化、自然的空間感。位置細胞很好地提供了導航到地標和有意義的地點的方位信息，網格細胞則提供一種無需外界線索的導航方法。事實上，研究人員認為，網格細胞還負責所謂的"路徑整合"，即一個人在被蒙住眼睛時追蹤自己的空間位置，所利用的機制——從起點移動到了哪裡、距離多遠、朝向哪裡。

圖片來源：Lucy Reading-Ikkanda

　　"正因如此，網格編碼可以作為某種度量或坐標系。"認知精神科學家雅各布·貝蒙德（Jacob Bellmund）說，"你基本上可以靠這種代碼測量距離。"此外，由於代碼的運作方式，這種編碼方案能夠獨特且高效地表示大量信息。不僅如此，考慮到網格網絡基於相對關係，至少在理論上，它不僅可以表示大量信息，更可以表示大量不同類型的信息。

　　"網格細胞的精髓在於它是最穩定的物理學方案——六邊形——的動態實例化。" 神經科學家哲爾吉·布薩基（György Buzsáki）說。也許這正是自然的解決方法，讓網格細胞表徵從語義地圖到未來規劃地圖的任何結構化關係。

網格細胞的更多角色

　　"我們一直在思考海馬體和內嗅皮質更廣泛的用處。"斯塔肯菲爾德說。"你可以（用網格細胞）重建大體的空間結構並更快應用到新的情況中，這個點子太厲害了。"而這可以讓人"行事和學習都更有效率"。由於研究人員通常不能直接測量被試的單個神經元，他們必須用更聰明的辦法。

　　例如，神經科學家們在 2010 年發現，可以在功能核磁共振成像中尋找一種特別的信號，來間接測量網格細胞活動。這種"六邊向"信號在個體探索虛擬環境時出現。事實證明，該信號同時也出現在其他任務中，不論該任務是否涉及空間位置。

神經科學家邁-布里特·莫澤（May-Britt Moser）和愛德華·莫澤（Edvard Moser）在內嗅皮層中發現了網格細胞，完成了奧基夫（O'Keefe）幾十年前開始構建的大腦導航系統的圖像。——蓋爾·摩根（Geir Mogen） / 卡弗里系統神經科學研究所

　　最早的一個例子介乎兩者之間，即視覺空間的導航。研究人員發現，當頭部被固定住的猴子僅僅用眼睛追蹤圖像時，猴子的內嗅皮層中有網格細胞活動的證據。近期的人體實驗研究發現了同樣的六向特徵，一些實驗甚至確定了在物理空間導航中觀測到的其他更直接特性。大腦可能是按照類似的原理記錄時間的。

　　我們已經發現海馬體包含在某些情況下也表現為"時間細胞"神經元的位置細胞，這些位置細胞通過被激活以指示連續的時刻（而非空間中的連續位置）。 實驗中的大鼠穿過迷宮，它們需要在輪子或跑步機上小跑一段特定的時間，然後繼續向前。 在大鼠跑步的間隔期間，其實際絕對位置保持不變，細胞在海馬體中激發，以追蹤它們的時序進程：一些神經元在最初的幾秒內是活躍的，其他神經元在接下來的幾秒中是活躍的，依此類推。

　　貝爾蒙德說，這一發現"將時間作為一個不同的維度納入等式"。

　　大腦不能直接記錄時間的流逝，但最近的研究提示：大腦能將時間鏈接到記憶上。

　　去年發表在《自然》雜誌的研究為一種新的編碼系統提供了證據，該編碼系統獨特地在記憶或經歷的情境中表示時間。由莫澤兩人帶領的研究小組發現跨越多個時間段（從幾秒到幾小時）的編碼方案。雖然時間編碼和網格單元之間尚未建立明確的聯繫，但科學家們已經瞥見潛在的聯繫：例如網格細胞能夠表示老鼠在跑步機上跑過的時間。

　　2017 年，普林斯頓大學的科學家帶來另一個潛在的維度：聲音。他們讓大鼠推動槓桿來改變發出的音調頻率，以對應它們之前聽過的音調，然後監測此時大鼠的大腦活動。他們的觀察結果暗示，大鼠可能是通過在心理上的"聲學空間"里導航，來尋找想要的音調。

認知神經科學家雅各布·貝爾蒙德研究海馬體兩個主要功能的交叉：空間導航和情景記憶。他和同事提出，這類統一框架的關鍵在於腦中的網格細胞。——馬克斯·普朗克人類認知與腦科學研究中心

　　也許最令人着迷的當數 2016 年的一項實驗，該實驗為網格細胞行為引入了更為抽象的情境。由牛津大學的計算神經科學家提摩西·貝倫斯帶領的研究人員，為被試呈現了一隻鳥的剪影，過程中鳥的脖子、腿的長度被不斷伸長、壓縮。被試的功能磁共振成像中多處出現了六向信號；信號的變化显示被試彷彿在二維"鳥空間"中導航，一個軸代表脖子長度，另一個則代表腿長。

　　這一發現，意味着大腦處理物理空間和概念空間里的路線軌跡的方式或許如出一轍。現在，貝倫斯、貝爾蒙德及神經科學家克里斯蒂安·多勒（Christian Doeller）在內的研究者提出，所有知識都可以這樣建構，以所關注的特徵為索引——不同的對象、體驗和記憶都可以在網格細胞中如此組織規劃。"它可以映射的維度看似隨機。"貝爾蒙德說，"有趣的是它可應用的領域如此廣泛，其機制卻得以保留。"

　　德國神經退行性疾病中心的認知神經科學家托馬斯·沃爾博斯（Thomas Wolbers）補充說，這項成果對網格細胞不過是一種固有的結構、並專門地發出"單純位置信號"這一設想提出質疑。"目前為止，我們僅僅在空間方面中領略過它，因為我們只關注了導航任務和方法。"他說，"它的應用範圍可能比想象的更加廣泛。"

類比的力量

　　社會行為研究最近也有了一些引人注目的初步成果。

　　我們一直以來都用物理空間的名字探討社會：攀爬社會階層，建立擴展社交網絡，還有那些關係或"遠"或"近"的人們。現在一些研究小組正嘗試探究社會關係中網格代碼的證據。最近的一項研究建立了一個與鳥類實驗頗為相似的二維空間：人們在電腦遊戲中，與其他角色交互，以期改變其權力或從屬關係。

　　研究者們發現，海馬體似乎能追蹤遊戲角色在這個空間中相對於被試的位置。儘管實驗沒有確定海馬體究竟是否是以類網格方式在社會信息中導航，正致力於該研究項目的西奈山伊坎醫學院研究生馬修·謝弗（Matthew Schafer），期望能找到六向信號的跡象。（他與其他人正研究在自閉症譜系障礙等類型的患者中，這類導航是否受到了阻撓或影響。）

DeepMind 神經科學團隊的研究科學家金·斯塔菲爾德，希望通過了解海馬體和周圍大腦區域構建通用結構表徵的方式，可以幫助優化提升機器學習技術。——金·斯塔肯菲爾德（Kim Stachenfeld）

　　這些想法或許可以給人們以鼓勵，去追尋隱藏在其他空間隱喻中的線索。畢竟，位置細胞和網格細胞之外的神經元可能也在發揮作用。比如當動物將頭部朝向特定方向時被激發的頭部方向細胞，表示一個人在空間中移動的速度的速度細胞，甚至還有表示牆和其他環境邊界的位置的邊界細胞。

　　"如果非物理空間知識可以被表示為二維尺度上的連續變化，大腦可能使用一種普適系統編碼空間和非空間知識。"

　　在更抽象的背景下研究這些神經元可能帶給我們新的見解。舉個例子，人們發現邊界細胞活動不僅反映物理空間的邊界，還能反映時間順序中不同事件的邊界。這些神經元是否也參與形成概念之間的邊界，在大腦中創建不同知識領域？或者，頭部方向細胞是否協助人在給定的話題中定位自己？這些類比的可能性是巨大的。 

　　同理，我們可以更好地了解疾病及其他不同的狀態。研究衰老的沃爾博斯和同事在最近一篇文章中討論了老年人的空間導航的網格編碼如何改變。他們發現，這類信號變得不那麼穩定，網格也會在不同的定向間波動——而在蒙住眼睛並被帶着迂迴着行走後，網格不穩定的人比較不容易記住自己的相對位置。沃爾博斯提出，如果網格代碼是用於處理多種類信息和記憶的，破壞空間網格系統穩定性的病理可能會對記憶的穩定性和其他認知領域產生更普遍的影響。

　　"不過，在這個階段，現有的數據極少。我們必須謹慎。"他提醒道。倫敦大學學院的行為神經科學家凱特·傑弗里（Kate Jeffery）同意該說法。當然，如果非物理空間知識可以被表示為二維尺度上的連續變化，大腦可能使用一種普適系統編碼空間和非空間知識。

　　但同樣也可能是因為一些認知任務是如此複雜和不自然，以至於大腦被強迫像依靠拐杖一樣仰賴空間類比才能完成它們。或許那些基於聲音頻率和拉伸的鳥的實驗就是利用了這特點，傑弗里說。

統一的框架

　　為了進一步肯定網格編碼更廣泛的應用，研究人員首先希望搞清楚，既然高層次知識往往涉及遠遠多於兩種性質，譬如脖子長度和腿長，譬如權力和關係，這些細胞是如何在兩個以上的維度作用的。這是目前人們正希望從針對在三維空間中導航的蝙蝠的研究中了解的東西。

　　根據他的"千腦智能理論"，皮層並不是獨立地處理感官知覺輸入，而是針對一個位置進行處理和應用。

　　一些研究人員甚至提出更大膽的主張。機器智能公司 Numenta 的創始人傑夫·霍金斯（Jeff Hawkins）帶領着自己的隊伍，致力於將網格編碼應用於對海馬體區域的記憶相關的功能的解釋，同時進一步理解整個新皮質—並用它來解釋認知的所有方面，以及我們如何模擬周圍世界的各個方面。

　　根據他的"千腦智能理論"（thousand brains theory of intelligence），"皮層並不是獨立地處理感官知覺輸入，而是針對一個位置進行處理和應用。"他補充說，當他第一次萌生這個想法，並想到網格細胞如何參與這個過程時，"我興奮得差點跳了起來。"

　　霍金斯認為同樣的邏輯適用於任何具備結構化框架的事情。"我們做的所有事（計劃、數學、物理和語言等）可能都基於相同的原理。"他說，"我認為正處在一個轉折點上，忽然間我們就將迎來了一個全新架構，來理解大腦的運作。"雖然該假設引起了其他研究者的興趣，他們依然不確定能否在海馬體周圍以外發現網格細胞。他們認為，若想要證明設想的模型，霍金斯等人仍然有很長的路要走。

　　"當概念和認知性的想法真正開始和低級別的神經數據產生聯繫，真的讓人很有滿足感。"——金·斯塔菲爾德，DeepMind

　　儘管如此，對於改善人工智能而言，這是個好的開始。如果網格框架真的具有普遍適用性，我們就能模擬它來構建更靈活、有創意、普適且強大的機器。這個領域才剛剛開始設法克服這些問題。當下，研究者們正繼續探測不同情景下海馬體的活動，期望最終可以統一解釋其記憶和導航功能。

　　"概念和認知層面的理論與底層的神經數據開始銜接起來了。"斯塔菲爾德說，"這多美妙啊。"

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